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脊椎動物的大腦皮層

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!""# 年 第 $" 卷 第 % 期

脊椎動物的大腦皮層
王亞亞
"唐 山 師 范 學 院 生 物 科 學 技 術 系 河北唐山

"C4""" #

摘 要 脊 椎 動 物 的 大 腦 皮 層 歷 經 由 無 到 有!由 簡 單 到 復 雜 的 進 化 過 程 " 簡 要 概 述 了 脊 椎 動 物 的 大 腦 皮 層 的 發 生 !以 及 在 各 類 群 的 差 異 和 演 化 情 況 " 關鍵詞 大腦皮層 古腦皮 原腦皮 新腦皮 大 腦 皮 層 亦 稱 !大 腦 皮 質 " &’(’)(*+ &,(-’. #$主 要 由 神 經 元 的 細 胞 體 構 成 $且 顏 色 呈 灰 暗 色 $ 為 灰 質 $因 覆 蓋 在 大 腦 半 球 表 面 / 故 而 又 簡 稱 為 腦 皮 " 0*++123 #% 低 等 脊 椎 動 物 一 般 不 發 達 $或 完 全 沒 有 $動 物 愈 高 等 $大 腦 皮 層 愈 發 達 % 人 的 大 腦 皮 層 最 為 發 達/不 僅 具 有 主 導 體 內 一 切 生 命 活 動 過 程 $調 節 機 體 與 周 圍 環 境 相 平 衡 的 功 能/而 且 還 是 思 維 的 器 官 % 大 腦 皮 層 是 高 級 神 經 活 動 的物質基礎% ! 大腦皮層的發生 大腦皮 層 的 發 生 源 于 腦 的 發 育/ 而 腦 的 發 育 又 源 于神經管的形成% 脊椎動物早期胚胎背中部的外胚層 加 厚 成 為 神 經 板/由 于 神 經 板 的 周 邊 部 分 生 長 較 快/神 經板便沿著中軸方向逐漸下陷而成 神 經 溝/ 兩 側 緣 隆 起 而 成 神 經 褶/ 神 經 褶 逐 漸 匯 合 并 與 表 面 外 胚 層 脫 離 而 成 為 神 經 管/神 經 管 是 腦 與 脊 髓 的 原 基 % 胚 胎 期 神 經 管 的 結 構 可 分 為 4 層5最 里 面 為 室 管 膜/仍 能 進 行 細 胞 分 裂/ 產 生 的 新 細 胞 向 外 遷 移/ 故 這 一 層 又 名 生 發 層6 中 間 為 細 胞 體 集 中 的 套 層/ 由 成 神 經 元 和 成 神 經 膠 質 細 胞 組 成/將 分 化 發 育 為 中 樞 神 經 系 統 的 灰 質6最 外 面 為 神 經 纖 維 集 中 的 緣 層/ 將 演 發 成 中 樞 神 經 系 統 的 白 質 % 神 經 管 向 頭 端 伸 長 &擴 大 / 超 出 脊 索 / 并 逐 漸 出 現 局 部 膨 大/進 而 分 化 為 可 以 辨 認 的 4 個 明 顯 的 腦 泡/即 原 始 腦 泡 / 分 別 稱 作 前 腦 " 0(,7’8&’09*+,8 #& 中 腦 " 3’7’8!
圖! 左 側 大 腦 半 球 橫 切 模 式 圖!示 腦 皮 的 演 變"

由 內 向 表 面 移 動 $ 原 有 的 古 腦 皮 位 于 腦 頂 部 外 側 $新 出現的原腦皮位于腦頂部內側% 原腦皮和古腦皮主要 是 和 嗅 覺 相 聯 系 % 4 # 新 腦 皮 " 8’,0*++123 #’ 自 爬 行 類 開 始 出 現 $到 哺 乳 類 得 到 高 度 發 展 $ 其 神 經 元 數 量 大 增 $ 并 向 各 方 面 延 展 $排 列 于 腦 的 表 層 $且 層 次 分 明 % 哺 乳 動物的新腦皮成為高級神經活動的中樞% 通常所說的 大腦皮層是指新腦皮%

&’09*+,8 #和 菱 腦 " (9,3)’8&’09*+,8 #% 以 后 再 分 化 為 成 體 特 有 的 # 個 腦 泡 / 前 腦 分 化 成 端 腦 " 大 腦 # " -’+’8! &’09*+,8 #和 間 腦 " :1’8&’09*+,8 # / 中 腦 不 分 化 / 菱 腦 分 化 成 小 腦 " 3’-’8&’09*+,8 # 和 延 腦 " 3;’+’8&’09*+,8 # 隨 著 胚 體 的 發 育/各 個 腦 泡 中 的 分 化 程 度 出 現 差 異/其 管 壁 厚 度 亦 漸 有 殊 異 % 腦 各 部 進 一 步 分 化/ 神 經 元 進 行 遷 移/在腦區 的 許 多 部 位/細 胞 體 移 到 表 層/這 樣 出 現 的 灰 質 和 白 質 的 排 列 關 系 便 與 原 來 有 所 不 同/其 中 大 &小 腦 的 大 部 分 神 經 元 細 胞 體 移 至 腦 的 表 面 / 構 成 大 &小 腦
皮 層 $其 余 神 經 元 的 細 胞 體 聚 集 成 團 $形 成 神 經 核 %

<= 原 始 階 段

>= 兩 棲 類

?= 原 始 爬 行 類 B= 高 等 哺 乳 類

@= 高 等 爬 行 類
"仿 楊 安 峰 #

A= 原 始 哺 乳 類

#

脊椎動物的大腦皮層

頭索動物文昌魚沒有集中的感受 器 $也 沒 有 明 顯 的 腦 的 分 化 % 神 經 管 的 最 前 端 只 是 管 腔 略 膨 大/在 幼 體 期神經管的前端比成體為大$這些形態說明文昌魚雖 然 沒 有 腦 的 結 構 $但 神 經 管 的 前 端 與 后 面 部 分 多 少 有 些不同 $代表腦的萌發$相當于脊椎動物胚胎 時 期 神 經管前端剛膨大的階段% 圓口類七鰓鰻已 有 集 中 的 感 受 器/有 了 腦 的 分 化$ 但形態很原始$腦的 # 部分在一個平面上$沒有腦彎 曲 % 其 大 腦 由 前 部 的 嗅 葉 和 后 部 的 大 腦 半 球"紋 狀 體# 組 成 $為 原 始 類 型 的 古 腦 皮 % 魚類的腦變曲度 很 小/在 背 面 # 部 分 都 可 以 看 到 % 大 多 數 硬 骨 魚 的 大 腦 半 球 的 灰 質 向 下 &向 內 堆 積 / 形 成 一厚的結構$從腦室下方凸出來$這種大塊灰 質 包 括

"

大腦皮層的演化 脊椎動物大腦皮層的演化歷程可分為古腦皮 &原 腦 皮 和 新 腦 皮 4 個 階 段 " 圖 % #% % # 古 腦 皮 " 0*+’,0*++1!

23 #是 指 原 始 類 型 的 腦 皮 $灰 質 在 內 部 靠 近 腦 室 處 $白 質 包 在 灰 質 之 外 $ 如 大 多 數 魚 類 % ! # 原 腦 皮 " *(&910*+! +123 #’ 出 現 于 肺 魚 和 兩 棲 類 $ 大 腦 的 神 經 細 胞 已 開 始

!""# 年 第 $" 卷 第 % 期











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基 底 核 或 紋 狀 體 ! 圖 !&’ " ( 大 腦 半 球 的 頂 部 很 薄 ( 系 一 層沒有神經結構的上皮組織膜# 大腦表層為主要由嗅 神經組成的特有的古腦皮# 肺魚的大腦兩半球已具有 獨 立 的 側 腦 室(腦 皮 出 現 神 經 組 織 # 陸 生 脊 動 物 腦 的 進 化 是 循 著 這 個 方 向 繼 續 發 展 的# 兩棲類的腦有了進步性的變化(但腦的彎曲不大( 在 背 面 $腦 的 # 個 部 分 仍 能 看 到 # 大 腦 半 球 的 灰 質 $除 基 底 神 經 核 外 ( 趨 向 外 移 而 分 布 于 表 面 ! 圖 %&) "# 大 腦 半 球 不 僅 在 腹 部 和 側 面 保 留 著 古 腦 皮 $并 且 在 頂 部 發 生了零星的神經細胞 $形成了原腦皮$大腦的主要 機 能仍是感嗅#

深 處 的 海 馬 ! 由 于 該 部 的 切 面 呈 想 象 的 海 馬 狀 "$ 古 腦 皮則形成嗅葉$構成半球腹面的一個小區$亦名梨狀 體 # 隨 著 新 腦 皮 的 發 達 $紋 狀 體 即 退 居 次 要 地 位 $成 為 調節運動的皮層下中樞# 新腦皮實質上是一薄層細胞結構$深層系大腦髓 質或大量髓鞘神經纖維束所組成# 原始的或小型的哺 乳 動 物 !如 鴨 嘴 獸 "新 腦 皮 表 面 經 常 是 光 滑 的 $而 進 化 等 級 高 或 大 型 的 動 物 $ 新 腦 皮 則 呈 現 高 度 卷 曲 ! 圖 %& , "( 形 成 皺 褶 ( 這 些 褶 被 稱 為 腦 回 ( 回 間 的 裂 隙 稱 為 腦 溝(腦 溝 和 腦 回 的 存 在 大 大 增 加 了 大 腦 皮 層 的 表 面 積 # 人 類 大 腦 皮 層 的 總 面 積 約 為 ! """-! $." /0 $ 其 中 %12 露 在 表 面 $ !12 埋 在 溝 內 # 皮 質 的 厚 度 介 于 %3#-

$3# 00 之 間 ( 是 神 經 元 胞 體 集 中 的 地 方 # 這 些 神 經 元
在 皮 質 中 的 分 布 有 嚴 格 的 層 次 $形 態 相 似 的 細 胞 多 集 中 一 起 ( 一 般 由 外 向 內 分 為 4 層 !而 古 腦 皮 和 原 腦 皮 則 經 常 出 現 !-2 個 細 胞 層 "# 第 % 層 &分 子 層 $位 置 最 淺 $ 神 經 細 胞 少(主 要 由 平 行 于 腦 面 的 神 經 纖 維 密 集 而 成 ’
圖! 硬骨魚及鳥類左側大腦半球橫切模式圖

A 鱈魚

B 鸚鵡

第 ! 層&外顆粒層$含有較多小型的錐體細胞和 少 數 星 形 細 胞 ’第 2 層 &錐 體 細 胞 層 $神 經 元 為 典 型 的 錐 體 細胞$由淺至深細胞形體逐漸加大’第 $ 層&內顆粒 層 $由密集的星形 細 胞 組 成 ’第 # 層 &節 細 胞 層 $主 要 由中型及大型細胞構成$中央前回的此層內含有巨大 錐 體 細 胞 &第 4 層 &為 多 形 細 胞 層 $所 含 的 細 胞 形 態 不 一( 但 以 梭 形 細 胞 的 數 量 較 多# 在 大 腦 皮 層 的 不 同 部 位$各層之間的相對厚度不同 $其內所含神經元 的 形 狀與大小也不完全一樣$因此 $根據神經元的成 分 與 結構特點可把大腦皮層分成許多區$最常見的大腦皮 層 分 區 圖 是 勃 路 德 曼 氏 ! )5670899 " 分 區 圖 $ 他 把 人 的 大 腦 皮 質 分 為 #! 區 # 大腦皮層諸多功能區 ! 如感覺區 和 運 動 區 等 部 位 " 的 神 經 細 胞 呈 縱 向 柱 狀 排 列( 這 種 柱 狀 結 構 的 直 徑 約 為 !""-#"" :0( 貫 穿 整 個 皮 質 的 4 層 ( 垂 直 走 向 大 腦 表 面(它 是 大 腦 皮 質 最 基 本 的 功 能 單 位 # 此 結 構 在 皮 質 感 覺 區 稱 為 感 覺 柱(在 皮 質 運 動 區 稱 為 運 動 柱 # 一 個 柱 狀 結 構 是 一 個 傳 入&傳 出 信 息 整 合 處 理 單 位 # 對 于 柱 狀 結 構 的 活 動 規 律(目 前 尚 未 了 解 清 楚(有 待 于 進 一 步 的研究# 人類的大腦皮層具有語言中樞$一 般 分 布 于 大 腦 左半球的 2 個皮質區$因而$大腦兩半球的功能 具 有 不對稱性# 由于哺乳類左右大腦半球之間有由眾多的 神經纖維相聯絡所構 成 的 胼 胝 體 !低 等 哺 乳 類 如 鴨 嘴 獸 無 胼 胝 體 $針 鼴 %樹 袋 熊 等 胼 胝 體 不 發 達 "等 連 合 纖 維$ 使兩側半球皮質各自所得的信息能夠相互傳遞$ 因此$雖然語言活動中樞位于左半球$但右半球所得 到 的 信 息 可 以 通 過 胼 胝 體 傳 遞 至 左 半 球(既 各 司 其 職 $ 又 互 相 補 充 $共 同 完 成 語 言 等 功 能 活 動 # 由 此 可 知 $ 動 物 進 化 地 位 的 高 低 $腦 功 能 的 繁 簡 $

! 仿馬克勤"

爬 行 類 腦 的 各 部 都 有 很 大 的 發 展 $腦 的 彎 曲 較 兩 棲 類 顯 著(背 面 看 不 見 間 腦 # 大 腦 半 球 的 體 積 明 顯 地 超 過 其 他 各 部 腦 $然 而 增 大 和 加 厚 的 主 要 部 分 仍 局 限 于 大 腦 底 部 的 紋 狀 體 $大 腦 半 球 的 頂 壁 和 側 壁 腦 皮 區 基 本上與原始的排列形式相似$但有些灰質已經擴展到 外層表面$并聚集成神經細胞層$大腦新皮層開始 形 成 !圖 %&* "$在 皮 層 中 第 % 次 出 現 了 錐 體 細 胞 # 新 腦 皮在爬行動物中尚處在系統發生的早期階段# 鳥 類 腦 的 體 積 較 大(在 脊 椎 動 物 中 僅 次 于 哺 乳 類 # 腦 的 彎 曲 度 大(特 別 是 頸 彎 曲 甚 為 明 顯 # 大 腦 很 膨 大( 向后掩蓋了間腦及中腦前部# 大腦的增大主要是由于 紋 狀 體 的 增 大 ! 圖 !&) "# 在 鳥 類 $ 除 新 紋 狀 體 外 $ 還 增 加 了 上 紋 狀 體 # 實 驗 證 明(上 紋 狀 體 是 鳥 類 復 雜 的 本 能 和 學 習 的 中 樞 # 切 除 鴿 的 上 紋 狀 體(則 動 物 正 常 的 興 奮 抑制被破壞$視覺受影響$求偶%營巢等本能喪失(許 多 學 習 性 的 動 作 不 能 實 現 # 鳥 類 仍 是 以 原 腦 皮 為 主(新 皮 層 雖 已 出 現(但 還 是 停 留 在 爬 行 類 的 發 展 水 平 $大 腦 和 小 腦 的 表 面 都 比 較 平 滑 ( 不 像 哺 乳 類 有 許 多 皺 褶 !腦 溝 及 腦 回 "# 新 腦 皮 開 始 分 化 ( 但 很 少 有 發 展 # 哺乳類 腦 的 彎 曲 極 大(大 腦 與 小 腦 高 度 膨 大(在 背 部只能見大腦和小腦# 大腦的膨大是因于其神經元的 增 加 $且 結 構 的 復 雜 化 $特 別 是 新 腦 皮 的 發 育 $ 使 其 獲 得了支配和統治的功能$這種功能在高等哺乳類尤其 是 人 類 顯 得 更 為 突 出 # 最 原 始 的 哺 乳 類(新 腦 皮 擴 展 并 遮 蓋 半 球 的 頂 部 和 側 壁 $把 原 腦 皮 擠 到 中 間 的 上 方 ( 古 腦 皮 局 限 于 半 球 的 腹 側 部 !圖 %&+ "# 新 腦 皮 進 一 步 發 展$原腦皮陷入半球的內部$形成一個位于大腦半 球

--











-$$+ 年 第 &$ 卷 第 " 期

性別在進化中的角色
陳阿城
"" 蘭 化 公 司 中 小 學 總 校 第 三 中 學
!

熊友才

"





#

甘 肅 蘭 州 /,##0# - 蘭 州 大 學 干 旱 農 業 生 態 國 家 重 點 實 驗 室 甘 肅 蘭 州 , 淡 水 生 態 與 生 物 技 術 國 家 重 點 實 驗 室 $ 中 國 科 學 院 水 生 生 物 研 究 所 湖 北 武 漢 &,##/- #

/,####

摘 要 總 結 了 性 別 與 進 化 的 關 系 !闡 述 了 性 別 是 進 化 而 來 的 "論 述 了 性 別 分 化 對 生 物 機 體 和 人 類 文 化 進 化 的 推 動 作 用 #以 及 文 化 進 化 對 未 來 性 別 的 再 進 化 的 影 響 $ 關鍵詞 有性生殖 性別 進化 文化進化 克隆 很 多 研 究 表 明!生 物 在 誕 生 初 期 沒 有 性 別 的 分 化 $ 性別與有性生殖方式的產生是生物進化到一定階段 的產物 &當性別與有性生殖出現以后$后代生物便表 現出了前所未有的多樣性$ 結果加速了生物的進化& 而 生 物 進 化 到 現 在 $處 于 進 化 樹 頂 端 的 人 類 由 于 大 腦 的高度發展 $進化變得更加復雜$因為除了自身的生 物 學 進 化 以 外 $文 化 的 進 化 "包 括 人 類 創 造 的 思 想 ’觀 念 和 科 學 ’技 術 等 #對 當 代 人 類 的 影 響 已 經 相 當 巨 大 ! 食 物 $使 其 有 一 個 良 好 的 開 端 ! 而 那 些 小 一 些 的 配 子 $ 如果它們有把握使自己的小配子同特大配子融合的 話 $它 們 就 會 從 中 獲 得 好 處 ! 因 此 小 的 配 子 更 加 機 動 靈活$能夠積極 主 動 地 去 尋 找 大 的 配 子 ! 于 是 有 兩 種 截 然 相 反 的 性 +策 略 ,正 在 進 化 中 $一 種 是 大 量 投 資 的 配 子.另 一 種 是 小 量 投 資 的 配 子 $介 乎 這 兩 種 體 積 之 間 的 中 間 體 要 受 到 懲 罰 $因 為 它 們 不 具 有 這 兩 種 極 端 策 略中任何一種的有利條件! 小的配子變得越來越小$ 越來越靈活機動! 大的配子卻進化得越來越大$以補 償小配子日趨縮 小 的 投 資 額$ 并 變 得 不 靈 活 起 來 $反 正 小 的 配 子 總 是 會 積 極 主 動 去 追 逐 它 們 的 , <"= ! 于 是 大 配 子 變 成 了 卵 子 $而 小 配 子 則 演 變 成 了 精 子 ! 性 的 差 別 便 出 現 了 ! 這 種 推 想 不 知 是 否 正 確 $但 是 可 以 明 確 的是性別和生物本身一樣是進化的結果!

!

性別是進化而來的 關于性別起源問題雖然沒有一個明確的定論 $但

很 多 學 者 都 認 為 在 生 命 誕 生 的 早 期 $某 些 原 始 有 機 體 并不存在雄性和雌性的問題! 后來無性生殖是怎樣分 化出性別的也是眾說紛紜$比較一致的看法是(先出 現 同 配 生 殖 $因 為 原 始 單 倍 體 細 胞 經 過 融 合 后 在 選 擇 上比以前有優勢$一個細 胞 的 遺 傳 物 質 損 壞 可 以 被 來 自另一個細胞等同的未損壞片段所掩蓋$所以這樣的 后代具有更廣泛的適應性和存活率$因此在長期選擇 過程中被保留下來! 但僅僅是兩個相同大小細胞的融 合 $ 這 就 是 最 原 始 的 有 性 生 殖 方 式%同 配 生 殖 %% " 56789:; #$此 時 個 體 中 也 并 不 能 區 分 為 兩 種 性 別 )" * ! 在這種同配生殖的基礎上$ 經過漫長年代的演 變 $又 出 現 了 繁 殖 后 代 上 的 分 工 和 協 同 $ 即 異 配 生 殖 $ 帕 克 等 )" * 都 曾 證 明 $ 有 性 生 殖 中 精 子 與 卵 細 胞 的 不 對 稱現象可能是由原來的同形配子的狀態進化而來的! 關 于 這 個 進 化 過 程 $道 金 斯 有 個 有 趣 的 推 想 (+ 還 是 在 所有的性細胞可以相互交換而且體積也大致相同的 時 候 "即 同 配 生 殖 #$其 中 很 可 能 有 一 些 碰 巧 比 其 他 的 略大一點! 略大的同形配子可能在某些方面比普通的 同 形 配 子 占 優 勢 $因 為 它 一 開 始 就 為 胎 兒 提 供 大 量 的

"

性別分化對生物機體進化的作用 從 現 代 遺 傳 學 的 角 度 看 $性 別 出 現 分 化 提 供 了 生

物進化的內在動力! 雖然從繁殖效率上看$有性生殖 的種群處于劣勢$比不過無性生殖的種群$但 為 什 么 有性生殖在生物界能普遍存在下來呢- 這是因為有性 生殖增加了變異量和提高了進化的速率! 有性生殖導 致種群內遺傳變異的增大是由于基因重組$兩性生殖 細胞的結合使后代不光具有任何一方親體的遺傳基 因$而是從兩者各得到一半基因$這些基因 可 能 在 后 代的細胞中重新組合! 在無性種群中$兩個有利突變 組 合 到 一 個 個 體 中 需要很長時間$因為只有當其中一個突變在種群內擴 散 ’固 定 之 后 $另 一 個 突 變 才 能 組 合 進 來 ! 假 定 > 和 2 兩 個 位 點 上 分 別 發 生 有 利 的 突 變 $ 產 生 等 位 基 因 >! 和 2! $在 無 性 種 群 內 最 初 只 有 >2! 和 >!2 兩 種 基 因 型 的

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ")*+(,*" % ,*&’ 不僅取決于神經元的量 ! 而且還在于它們的組織結構的
方式! 由于人腦皮層所包含的神經元的量"有人估計人 腦皮質神經元總量可達 "#$%"&$ 億 #! 尤其是它們之間 相互聯系的廣泛性和復雜性 ! 都居于其它脊椎動物之首 ! 使得人類具備完善的分析和綜合能力 $ 成為萬物之靈 ! 參考文獻
"
馬 克 勤! 鄭 光 美’ 脊 椎 動 物 比 較 解 剖 學’ 北 京( 高 等 教 育 出 版 社!

, & +

楊 安 峰 . 程 紅 ’ 脊 椎 動 物 比 較 解 剖 學 ’ 北 京 ( 北 京 大 學 出 版 社 .")))(

-,) % -+-’
劉 凌 云 ’ 鄭 光 美 ’ 普 通 動 物 學 ’ 第 , 版 ’ 北 京 ( 高 等 教 育 出 版 社 . "))*(

,/& % +&)’
秦 鵬 春 等 ’ 哺 乳 動 物 胚 胎 學 ’ 北 京 ( 科 學 出 版 社 .-$$"(-,+ % -,0’ 李 永 欣.胡 泗 才.高 麗 松 等’ 人 體 解 剖 生 理 學’北 京(高 等 教 育 出 版 社 ."))$()* % "+$’

1234


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